You can edit almost every page by Creating an account. Otherwise, see the FAQ.

ادراک حرکت

از EverybodyWiki Bios & Wiki
پرش به:ناوبری، جستجو

جریان خلفی (سبز) و جریان قدامی (بنفش) نشان داده شده است. آنها از یک منبع مشترک در قشر بصری حاصل می شوند. جریان خلفی مسئول تشخیص مکان و حرکت است.

ادراک حرکت فرآیند استنتاج سرعت و جهت عناصر در یک صحنه بر اساس ورودی های بصری ، ویستیبولار و proprioceptive است . اگر چه این فرآیند برای اکثر ناظران صریح به نظر می‌رسد، اما ثابت شده است که مشکل دشواری از دیدگاه محاسباتی است و توضیج آن از نظر پردازش عصبی بسیار دشوار است.

ادراک حرکت توسط بسیاری از رشته ها، از جمله روانشناسی (یعنی ادراک بصریمغز، نوروفیزیولوژی، مهندسی، و علوم رایانه مورد مطالعه قرار گرفته است.

عصب شناسی[ویرایش]

ناتوانی در درک حرکت، آکینتوپسی نامیده می شود و ممکن است ناشی از ضایعه به قسمت قشر V5 در قشر اکستراستریت ایجاد شود. مطالعات عصبی-روان شناختی یک بیمار که نمی تواند حرکت را ببیند، و در عوض دنیا را در یک سری از "فریم ها" ایستا مشاهده می کند، پیشنهاد می کند که منطقه بصری V5 در انسان، منطبق با منطقه پردازش حرکت MT در پریمیت است. [۱] [۲]

ادراک حرکت مرتبه اول[ویرایش]

مثال از حرکت بتا ، اغلب با پدیده phi اشتباه گرفته می شود، که در آن یک توالی از تصاویر ساکن، توهم یک توپ در حال حرکت را ایجاد می کند. [۳]

دو یا چند محرک که در تناوب روشن و خاموش می شوند، می توانند دو درک مختلف حرکت را ایجاد کنند. اولی، که در شکل سمت راست نشان داده شده "حرکت بتا" می باشد، که اغلب در صفحه های بیلبورد استفاده می شود، که در آن یک شی در حال حرکت مشاهده می شود، در واقع، مجموعه ای از تصاویر ثابت در حال ارائه می باشد. این همچنین "حرکت ظاهری" نامیده می شود و اساس فیلم و تلویزیون است. با این حال، در سرعت های جابجایی سریع تر و اگر فاصله بین محرک ها درست باشد، یک شی "تصویر" که هم رنگ پس زمینه است، دیده می شود که بین دو محرک حرکت می کند و به طور متناوب آنها را می پوشاند. این پدیده phi نامیده می شود و گاهی اوقات به عنوان یک مثال از تشخیص حرکت "خالص" است، که دست نخورده است و همچون حرکت بتا با استفاده از نشانه‌های شکل شرح داده می‌شود. [۳] این توضیح، با این حال، تا حدودی متناقض است، زیرا در صورت عدم درک شکلی چنین حرکتی امکان پذیر نیست.

پدیده phi به عنوان ادراک حرکت "مرتبه اول" اشاره شده است. ورنر ریشارد و برنارد هاسنشتاین این پدیده را از لحاظ "سنسورهای حرکتی" نسبتاً ساده در سیستم بصری مدل کرده اند، که برای تشخیص یک تغییر در روشنایی در یک نقطه در شبکیه چشم و ارتباط آن با تغییر روشنایی در نقطه همسایه بعد از تاخیر کوتاهی ایجاد شده‌اند. سنسورهایی که برای انجام این کار پیشنهاد می شوند، به سنسور هاسنشتاین-ریشارد که پس از آن که دانشمندان برنارد هاسنشتاین و ورنر ریشارد ابتدا آنها را مدل سازی کردند،[۴] سنسورهای حرکت انرژی [۵] یا آشکارسازهای Reichardt توسعه یافته، نامگذاری شده اند.[۶] این سنسورها به عنوان تشخیص دهنده حرکت با همبستگی فضایی و زمانی توصیف شده اند و بعضی از آنها به عنوان مدل قابل قبول برای اینکه چگونه سیستم بصری میتواند حرکت را تشخیص دهد، در نظر گرفته شده است. (اگر چه، دوباره مفهوم آشکارساز "حرکت خالص" از این مشکل که هیچ محرک خالص حرکتی، یعنی یک محرک فاقد خواص شکلی درک شده، وجود ندارد رنج می برد). هنوز هم بحث قابل توجهی در مورد دقت مدل و ماهیت دقیق این فرآیند پیشنهادی وجود دارد. روشن نیست که چگونه مدل بین حرکات چشم و حرکات اشیاء در ناحیه بینایی تمایز ایجاد می‌کند، که هر دو باعث ایجاد تغییر در روشنایی در نقاط شبکیه می شوند.

ادراک حرکت مرتبه دوم[ویرایش]

حرکت مرتبه دوم به عنوان حرکتی تعریف شده است که در آن منحنی متحرک با کنتراست، ظاهر، سوسو زدن یا برخی از کیفیت های دیگر تعریف می شود که سبب افزایش درخشندگی یا انرژی حرکت در طیف فوریه محرک نمی شود.[۷] [۸] شواهد زیادی وجود دارد مبنی بر اینکه پردازش اولیه حرکت مرتبه اول و دوم توسط مسیرهای جداگانه انجام می‌شود.[۹] مکانیزم های مرتبه دوم دارای رزولوشن زمانی کمتری هستند و به عبارتی پایین گذر هستند از لحاظ محدوده فرکانس های فضایی که آنها پاسخ می دهند. (این مفهوم که پاسخ‌های عصبی با مولفه‌های فرکانسی تحریک هماهنگ هستند, از فقدان منطق عملکردی رنج می‌برد و عموماً توسط وستیمر مورد انتقاد قرار می‌گیرد در مقاله‌ای با عنوان "نظریه فوریه بینایی") حرکت مرتبه دوم یک حرکت بعد از اثر ضعیف‌تر را تولید می‌کند مگر اینکه با محرک پویا تست شود.[۱۰]

مشکل دیافراگم[ویرایش]

جهت حرکت یک طرح مبهم است، زیرا جز حرکت موازی با خط نمی‌تواند براساس ورودی دیداری استنباط شود. این بدان معنی است که انواع مختلفی از جهت گیری های مختلف که در سرعت‌های مختلف حرکت می‌کنند می‌توانند منجر به واکنش‌های مشابهی در یک نورون حساس به حرکت در سیستم بصری شوند.

مثال MIT را ببینید

یکپارچه سازی حرکت[ویرایش]

برخی گمان می‌کنند که پس از استخراج علایم حرکت فرضی  (مرتبه اول یا مرتبه دوم) از تصویر شبکیه‌ای، سیستم بینایی باید آن سیگنال‌های حرکت محلی را در قسمت‌های مختلف ناحیه بینایی به یک نمایش دوبعدی یا سراسری از اشیا متحرک و سطوح تلفیق کند. (روشن نیست که چگونه این نمایش ۲ بعدی به درک دریافت شده ۳ بعدی تبدیل می‌شود) پردازش بیشتر برای آشکارسازی این حرکت پیوسته یا "حرکت سراسری" موجود در یک صحنه مورد نیاز است.[۱۱]

توانایی یک سوژه برای تشخیص حرکت پیوسته معمولاً با استفاده از تمرین های متمایز حرکت پیوسته آزمایش می‌شود. برای این تمرین ها، الگوهای نقطه تصادفی پویا (که همچنین نقطه تصادفی کینمتوگرام نامیده می‌شوند) مورد استفاده قرار می‌گیرند که شامل نقطه ها "سیگنال" که در یک جهت حرکت می‌کنند و نقطه‌های "نویز" که در جهت های تصادفی حرکت می‌کنند، است. حساسیت به حرکت پیوسته با اندازه‌گیری نسبت سیگنال به نویز نقاط مورد نیاز برای تعیین جهت حرکت پیوسته مورد ارزیابی قرار می‌گیرد. نسبت مورد نیاز، آستانه پیوستگی حرکت نامیده می‌شود.

حرکت در عمق[ویرایش]

همانند دیگر جنبه‌های بینایی، ورودی بینایی مشاهده کنند به طور کلی برای تعیین ماهیت واقعی منابع محرک کافی نیست، در این مورد سرعت آن‌ها در دنیای واقعی نیاز است. برای مثال، در دیدگاه تک چشمی، ورودی بینایی یک تصویر دوبعدی از یک صحنه سه‌بعدی خواهد بود. نشانه‌های حرکت حاضر در طرح ۲ بعدی به طور پیش‌فرض برای بازسازی حرکت حاضر در صحنه ۳ بعدی کافی نیستند. به عبارت دیگر، بسیاری از صحنه‌ها ۳ بعدی با یک طرح ۲ بعدی سازگار خواهند بود. مساله تخمین حرکت به دیدگاه دوچشمی تعمیم می‌یابد هنگامی که انسداد یا ادراک حرکت را در فواصل نسبتا ً بزرگ در نظر می‌گیریم، که در آن تمایز دو چشمی یک نشانه ضعیف برای عمق است. این مشکل اساسی به عنوان مسئله معکوس شناخته می‌شود.[۱۲]

با این حال، برخی از انسانها عمق را درک می کنند. نشانه هایی وجود دارد مبنی بر اینکه مغز از نشانه‌های مختلفی استفاده می‌کند، به ویژه تغییرات زمانی در تمایز و نیز نسبت‌های سرعت تک چشمی، برای ایجاد یک حس حرکت در عمق استفاده می‌کند.[۱۳]

یادگیری ادراکی از حرکت[ویرایش]

تشخیص و تمایز حرکت می‌تواند با آموزش با نتایج بلند مدت بهبود یابد. شرکت کنندگان که تشخیص حرکات نقطه‌ها بر روی یک صفحه در یک جهت را یادگرفته اند، در تشخیص حرکات کوچک در آن جهتی که آموزش‌دیده اند، بسیار خوب می شوند. این بهبود هنوز ۱۰ هفته بعد ادامه داشت. با این حال، یادگیری ادراکی به شدت خاص است. به عنوان مثال، شرکت کنندگان هیچ پیشرفتی را در هنگام آزمایش حول جهت‌های حرکت دیگر، یا برای انواع دیگر محرک‌ها نشان نمی‌دهند.[۱۴]

نقشه شناختی[ویرایش]

یک نقشه شناختی، نوعی نمایی ذهنی است که به فرد را برای به دست آوردن، کد کردن، ذخیره، فراخوانی و رمزگشایی اطلاعات درباره موقعیت های نسبی و ویژگی های پدیده ها در محدوده فضایی خود خدمت می کند.[۱۵] [۱۶] سلولهای موضعی با انواع دیگر نورون ها در هیپوکامپ و مناطق اطراف مغز برای انجام این نوع پردازش فضایی کار می کنند[۱۷] اما روش هایی که در هیپوکامپ عمل می کنند هنوز مورد تحقیق قرار می‌گیرد.[۱۸]

بسیاری از گونه های پستانداران می توانند از طریق یکپارچه سازی مسیر مکان فضایی را حتی در صورت عدم وجود بصری، شنوایی، بویایی یا نشانه های لمسی، دنبال کنند. توانایی انجام این کار را در ادبیات به عنوان یکپارچگی مسیر می شناسند. تعدادی از مدل های نظری، مکانیسم هایی را شناسایی کرده اند که با استفاده از آن می توان یکپارچگی مسیر را با استفاده از شبکه های عصبی انجام داد. در اکثر مدل ها مانند سامسونوویچ و مک نوتون (1997) [۱۹] یا بوکر و فیته (2009) [۲۰] اجزا اصلی عبارتند از: (1) نمای داخلی در موقعیت، (2) بازنمایی های داخلی سرعت و جهت حرکت و (3) مکانیسم برای تغییر موقعیت کد شده با مقدار مناسب زمانی که حیوان حرکت می کند. از آنجایی که سلولهای Cortex Enatorhinal Medial (MEC) اطلاعات مربوط به موقعیت (سلول های شبکه[۲۱]) و حرکت ( سلول های راس جهت و رابط موقعیت با جهت سلول[۲۲]) رمزگذاری می کنند، این منطقه در حال حاضر به عنوان کاندیدای امیدوار کننده برای مکانی در مغز که در آن ادغام مسیر اتفاق می افتد مشاهده می‌شود.

نوروفیزیولوژی[ویرایش]

تشخیص حرکت با استفاده از بینایی برای شناسایی جفت احتمالی، طعمه، یا شکارچی بسیار مهم است و در نتیجه هم در مهره‌داران و هم بی مهرگان بینایی در انواع گسترده‌ای از گونه‌ها وجود دارد، اگر چه در همه گونه‌ها به طور جهانی یافت نمی‌شود. در مهره‌داران، این فرآیند در شبکیه چشم و به طور خاص در سلول های گانگلیونی شبکیه رخ می‌دهد، که نورون‌هایی هستند که ورودی سلول های دوقطبی و سلول های آماکرین را بر روی اطلاعات دیداری دریافت می کنند و خروجی را به قسمت‌های بالاتر مغز از جمله تالاموس، هیپوتالاموس و مزنسفالون پردازش می کنند.

مطالعه واحدهای جهت انتخابی با کشف چنین سلول‌هایی در قشر مغز گربه ها، توسط دیوید هوبل و تورستن ویزل در سال ۱۹۵۹ شروع شد. پس از گزارش اولیه، تلاش برای درک مکانیزم سلول‌های جهت انتخابی توسط هورس بارولو و ویلیام لویک در سال ۱۹۶۵ دنبال شد.[۲۳] آزمایش‌های در عمق آن‌ها در شبکیه چشم، درک فیزیولوژیکی و تشریحی از سیستم بینایی مهره‌داران را گسترش داد و علاقه در این زمینه را شعله‌ور ساخت. مطالعات متعددی که پس از آن رخ داد، از مکانیسم سنجش حرکت در بینایی در بیشتر قسمت پرده برداشت. مقاله الکساندر بورست و توماس اویلر ۲۰۱۱ "دیدن چیزها در حرکت: مدل‌ها، مدارها و مکانیسم‌ها" را بررسی کرد.[۲۴] برخی یافته‌های مهم را از یافته‌های اولیه تا یافته‌های اخیر بر روی موضوع بحث می‌کند، که به نتیجه‌گیری وضعیت فعلی دانش می‌رسد.

سلول های جهت انتخابی (DS)[ویرایش]

سلول‌های جهت انتخابی ( DS ) در شبکیه به عنوان نورون‌هایی مشخص می‌شوند که به طور متفاوت به جهت محرک بصری واکنش می‌دهند. با توجه به بارلو و لویک (۱۹۶۵)، این اصطلاحی است که برای توصیف گروهی از نورون‌ها که "هنگامی که یک جسم محرک از طریق فضای پذیرا در یک جهت حرکت می‌کند یک پالس شدید تولید می کنند." استفاده می‌شود.[۲۳] این مسیری است که در آن مجموعه‌ای از نورون‌ها به مسیر "ارجح" خود به شدت واکنش می‌دهند. در مقابل، آن‌ها به جهت مخالف، "جهت پوچ" ابدا پاسخ نمی‌دهند. جهت ترجیح داده‌شده به محرک وابسته نیست - یعنی صرف‌نظر از اندازه محرک، شکل و یا رنگ، نورون‌ها به هنگام حرکت در جهت ترجیح داده‌شده واکنش می‌دهند و اگر در جهت صفر حرکت کند واکنش نشان نمی‌دهند. سه نوع شناخته‌شده از سلول‌های DS در شبکیه چشم مهره‌داران موش ها، سلول‌های گانگلیون DS روشن/خاموش، سلول‌های گانگلیون DS روشن و سلول‌های گانگلیون DS خاموش وجود دارد. هر کدام از آن‌ها فیزیولوژی و آناتومی متمایزی دارند.

سلول‌های گانگلیون DS روشن/خاموش[ویرایش]

سلول‌های گانگلیون DS روشن/خاموش به عنوان آشکارساز حرکت محلی عمل می‌کنند. آن‌ها در ابتدا شروع به آتش در شروع و پایان یک محرک (یک منبع نور) می‌کنند. اگر یک محرک در جهت ترجیح سلول حرکت می‌کند، در لبه پیشرو و لبه عقبی به آتش کشیده می‌شود. الگوی آتش کشیده شدن آن‌ها وابسته به زمان است و توسط مدل Reichardt - Hassenstain پشتیبانی می‌شود که همبستگی فضایی زمانی بین دو نقطه مجاور را شناسایی می‌کند. توضیح تفصیلی مدل Reichardt - Hassenstain بعدا در این بخش ارایه خواهد شد. آناتومی سلول‌های روشن/خاموش به گونه‌ای است که دندریت ها به دو سابلمین لایه داخلی پلکسیفورم متصل می شود و با سلول های دو قطبی و آماکرین سیناپس می سازد. آن‌ها چهار نوع فرعی دارند که هر کدام ترجیح جهت گیری خود را دارند.

سلول‌های گانگلیون DS روشن[ویرایش]

بر خلاف سلول‌های گانگلیون DS روشن / خاموش که هر دو به لبه پیشرو و پشتی یک محرک واکنش می‌دهند، در سلول‌های سلول‌های گانگلیون DS روشن تنها به لبه پیشرو پاسخگو هستند. دندریت سلول‌های گنگلیون DS روشن به سابلمین داخلی لایه داخلی پلکسیفورم متصل می شود. آن‌ها سه نوع فرعی دارند که هر کدام ترجیح جهت گیری خود را دارند.

سلول‌های گانگلیون DS خاموش[ویرایش]

سلول‌های گانگلیون DS خاموش به عنوان یابنده حرکت مرکز گرا عمل می‌کنند و تنها به لبه پشتی یک محرک واکنش می‌دهند. آن‌ها به حرکت رو به بالا به سمت محرک تنظیم می‌شوند. دندریت نامتقارن و محور در جهت ترجیح آن‌ها هستند.[۲۴]

سلول های DS در حشرات[ویرایش]

اولین سلول DS در بی‌مهرگان در یک ساختار مغزی به نام صفحه لوبولا در مگس یافت شد. صفحه لوبولا یکی از سه پشته از نوروپلیس در بخش بینایی مگس است. "سلولهای مماسی" صفحه لوبولا متشکل از حدود ۵۰ نورون هستند و آن‌ها به طور گسترده در نوروپیل شاخه شده اند. سلول‌های مماسی معروف جهت انتخابی با ترجیح متامیز به یک جهت شناخته می‌شوند. یکی از آنها حساس به جهت افقی (HS) است، مانند نورون H1، که در پاسخ به محرک حرکت در جهت افقی به شدت غیر قطبی می‌شود (جهت ترجیح داده شده). از سوی دیگر، زمانی که جهت حرکت مخالف است (جهت صفر) پیش تر قطبی می شود. سلول‌های حساس به جهت عمودی (VS) گروه دیگری از سلول‌ها هستند که نسبت به حرکت عمودی بسیار حساس هستند. زمانی که حرکت یک محرک به سمت پایین است غیر قطبی و زمانی که حرکت به سمت بالاست بیش تر قطبی می‌شوند. هر دوی HS و VS، به یک جهت ترجیح داده‌شده و یک جهت پوچ بدون توجه به رنگ یا کنتراست پس‌زمینه یا محرک واکنش نشان می‌دهند.

مدل Reichardt-Hassenstein[ویرایش]

مدل Reichardt

اکنون می‌دانیم که تشخیص حرکت در بینایی مبتنی بر مدل آشکارساز Hassenstein - Reichardt می‌باشد.[۲۵] این مدلی است که برای تشخیص همبستگی بین دو نقطه مجاور استفاده می‌شود. آن شامل دو زیر واحد متقارن است. هر دو زیر واحد یک گیرنده دارند که می‌توانند توسط یک ورودی (نور در مورد سیستم بصری) تحریک شوند. در هر واحد فرعی، زمانی که ورودی دریافت می‌شود، یک سیگنال به واحد فرعی دیگر ارسال می‌شود. در عین حال، سیگنال در زمانی که درون یک زیر واحد است به تاخیر می‌افتد، و بعد از فیلتر موقتی، در سیگنال دریافتی از دیگر زیر واحدها ضرب می‌شود. از این رو، درون هر زیر واحد، دو مقدار روشنایی، که یکی به طور مستقیم از گیرنده خود با تاخیر زمانی دریافت می‌شود و دیگری از گیرنده مجاور دریافت می‌شود، ضرب می‌شود. مقادیر ضرب شده از دو زیر واحد به منظور تولید خروجی کم می‌شود. جهت انتخاب پذیری یا جهت ترجیح داده‌شده از آن جایی تعیین می‌شود که آیا تفاوت مثبت یا منفی است یا خیر. مسیری که نتیجه مثبت را تولید می‌کند جهت ترجیح داده شده می‌باشد.

برای تأیید اینکه مدل Reichardt-Hassenstain به طور دقیق انتخاب جهت در شبکیه را توصیف می کند، مطالعه ای با استفاده از ضبط نوری سطح آزاد کلسیم سیتوزول پس از بارگذاری رنگ نشانگر فلورسنت به سلول های مماسی پرنده انجام شد. در حالی که غلظت کلسیم در نواحی سر دندریت سلولهای اندازه گیری شد، پرنده به صورت یکنواخت در حال حرکت بود. سلول های مماسی مدولاسیون هایی را نشان دادند که با فرکانس زمانی شبکه سازی همخوانی داشتند و سرعت گره های متحرک که در آنها نورون ها بیشترین پاسخ را نشان می داد، وابستگی نزدیک به طول موج را نشان دادند. این مسئله دقت مدل را در سطح سلولی و رفتاری تایید کرد.[۲۶]

اگر چه جزئیات مدل Hassenstein-Reichardt در سطح آناتومی و فیزیولوژیی تأیید نشده است، محل تفریق در مدل اکنون به سلول های مماسی منتقل می شود. در حالیکه جریان غیر قطبی کننده به سلول مماسی تزریق می‌شود در هنگامی که یک محرک بصری را نشان می دهد، پاسخ به مسیر مطلوب حرکت کاهش می یابد و پاسخ به جهت صفر افزایش می یابد. زمانی که جریان بیش از حد قطبی کننده تزریق شد نتایج مخالف با مسئله قبلی مشاهده شد. سلول های T4 و T5، که به عنوان یک کاندید قوی به عنوان فراهم کننده ورودی به سلول های مماسی انتخاب شده اند، دارای چهار زیرمجموعه هستند که هر کدام از آنها به یکی از چهار لایه لوبولا می پردازند که در گرایش جهت متفاوت هستند.[۲۴]

سلول های DS در مهره داران[ویرایش]

یکی از کارهای اولیه در سلول های DS در مهره داران بر روی شبکیه خرگوش توسط بارلو و لویک در سال 1965 انجام شد. روش های آزمایشی آنها شامل تغییرات در آزمایش های شکاف و ضبط پتانسیل های عمل در شبکیه خرگوش است. راه انداز پایه آزمایش شکاف آنها یک صفحه مشبک سیاه و سفید بود که از طریق یک شکاف با عرض های مختلف به یک خرگوش ارائه می شد و پتانسیل عمل در شبکیه ثبت می شد. این مطالعه اولیه تأثیر زیادی بر مطالعه سلول های DS با قرار دادن به عنوان پایه برای مطالعات بعدی داشته است. این مطالعه نشان داد که سلول های گانگلیون DS ویژگی های خود را بر اساس مجموعه ای از فعالیت های متمایز زیر واحد ها بدست می آورند و این که این فعالیت ممکن است به دلیل مکانیزم مهار کننده در پاسخ به حرکت تصویر در جهت خالی نتیجه شده باشد. همچنین نشان داد که ویژگی DS از سلول های گانگلیونی شبکیه در سراسر ناحیه پذیرش توزیع شده است و فقط به مناطق خاص محدود نمی شود. حساسیت جهت برای دو نقطه مجاور در ناحیه پذیرش که با کوچکی 1/4 درجه جدا شده اند را شامل می شود، اما حسایت با جدایی بزرگتر کاهش می یابد. آنها از این امر برای پشتیبانی از فرضیه خود استفاده کردند که تمایز از توالی ها سبب افزایش انتخاب مسیر می شود زیرا حرکت عادی نقاط مجاور را در یک توالی فعال می کند.[۲۷]

هویت مولکولی و ساختار سلول های DS در موش[ویرایش]

سلول های گانگلیونی DS روشن/خاموش را می توان به 4 زیرمجموعه تقسیم کرد که در جهت مطلوبشان متفاوت هستند: قدامی، خلفی، سمت بینی یا سمت گیجگاه. سلول های زیرمجموعه های مختلف نیز در ساختار دندریت و اهداف سیناپسی در مغز متفاوت هستند. نورون هایی که برای ترجیح دادن به حرکت قدامی شناخته شده بودند، نیز مشخص شد که دارای کشیدگی دندریت ها در جهت قدامی می باشند. همچنین، نورون هایی که حرکت سمت بینی را ترجیح می دهند دارای کشیدگی دندریت های نامتقارن می باشند. بنابراین، ارتباط قوی بین عدم تقارن ساختاری و عملکردی در جهت قدامی و بینی مشاهده شد. با یک ویژگی مشخص و ترجیح برای هر زیرمجموعه، انتظار می رفت که آنها می توانند به صورت انتخابی توسط نشانگرهای مولکولی برچسب گذاری شوند. در واقع نورون هایی که ترجیجا به حرکت عمودی پاسخ داده بودند، به طور انتخابی توسط نشانگر مولکولی خاص بیان شده بودند. با این حال، نشانگرهای مولکولی برای سه زیرمجموعه دیگر هنوز یافت نشده است.[۲۸]

مکانیزم عصبی: سلول های استاربرست آماکرین[ویرایش]

سلول های گانگلیونی جهت انتخابی (DS) ورودی ها را از سلول های دوقطبی و سلول های استاربرست آماکرین دریافت می کنند. سلول های گانگلیون DS به جهت ترجیحی خود با یک پتانسیل پس سیناپسی تحریکی بزرگ که توسط یک پاسخ مهاری دنبال می شود پاسخ می دهند. از سوی دیگر، آنها به جهت خالی خود با پتانسیل پس سیناپسی تحریکی کوچک و یک پتانسیل مهاری بزرگ هم زمان پاسخ می دهند. سلول های استاربرست آماکرین به عنوان یک کاندید قوی برای جهت انتخابی در سلول های گانگلیونی مشاهده شده اند زیرا می توانند هر دو GABA و Ach را آزاد کنند. دندریتهای آنها از یک سوما به آرامی جدا می شوند و همپوشانی دندریتی قابل توجهی وجود دارد. اندازه گیری های نوری غلظت یون کلسیم را نشان می دهد که آنها به شدت به حرکت گریز از مرکز (حرکت بیرونی از سوما به دندریت ها) پاسخ می دهند، در حالی که آنها به خوبی به حرکت متمایل به مرکز پاسخ نمی دهند (حرکت درونی از سر دندریت به سوما ) هنگامی که سلولهای استاربرست با سموم تخریب شدند، جهت انتخابی بودن حذف شد. علاوه بر این، آزادی انتقال دهنده های عصبی، به ویژه یون های کلسیم، منعکس کننده جهت انتخابی بودن است که احتمالا به الگوی سیناپسی مربوط می شود. الگوی شاخه شدن سازماندهی شده است به طوری که برخی از ورودی های پیش سیناپسی نفوذ بیشتری بر روی یک دندریت داده شده را نسبت به دیگران دارند که ایجاد قطبیت در تحریک و مهار می کند. شواهد بیشتر نشان می دهد که سلول های استاربرست انتقال دهنده های عصبی مهار کننده، GABA را به طور تاخیری و به مدت طولانی بر روی یکدیگر آزاد می کنند. این به خاطر ویژگی موقت مهاری است.[۲۴]

علاوه بر فاصله فضایی به علت سیناپس های GABAergic، نقش مهم انتقال دهنده های کلریدی نیز مورد بحث قرار گرفته است. فرضیه محبوب این است که سلول های استاربرست آماکرین به طور متفاوتی بیانگر انتقال کلرید در طول دندریت ها هستند. با توجه به این فرض، برخی از مناطق در امتداد دندریت دارای پتانسیل کلرید یون تعادل مثبت، نسبت به پتانسیل استراحت خواهند بود، در حالی که برخی دیگر دارای پتانسیل تعادل منفی هستند. این بدان معنی است که GABA در یک ناحیه غیر قطبی خواهد شد و در یک ناحیه دیگر بیش از قطبی، که مسئول فاصله فضای موجود بین تحریک و مهار است.[۲۹]

تحقیقات اخیر (منتشر شده در مارس 2011) با استفاده از میکروسکوپ الکترونی بلوک چهره سری (SBEM) منجر به شناسایی مدارهایی که بر جهت انتخابی تاثیر دارند شده است. این تکنیک جدید تصاویر مفصلی از جریان کلسیم و آناتومی دندریت های هر دو سلول های استاربرست آماکرین (SAC) و گانگلیونی DS را فراهم می کند. با مقایسه جهت مطلوب سلولهای گانگلیونی با سیناپس آنها در SAC، بریجمن و همکاران شواهدی برای مکانیزمی که عمدتا مبتنی بر سیگنال مهار کننده از SAC است [۳۰] را بر اساس یک مطالعه میکروسکوپ الکترونی بر روی یک سری از نمونه های تصویر برداری شده سریالی بلوک چهره، فراهم می کنند که سلول های گانگلیونی شبکیه ممکن است مستقیما از سلول های استاربرست آماکرین، ورودی های مهاری نامتقارن را دریافت کنند و بنابراین محاسبات جهت انتخابی نیز به طور پس سیناپسی رخ می دهد. چنین مدلهای پس سیناپسی ای غیرقابل انعطاف است و بنابراین اگر هر سلول استاربرست آماکرین داده شده اطلاعات حرکت را به سلول های گانگلیونی شبکیه انتقال دهد، هر گونه محاسبات جهت انتخابی "محلی" به صورت پس سیناپسی توسط سلول های گانگلیونی شبکیه اضافی و فاقد عملکرد است. یک مدل از انتقال استیل کولین (ACh) از سلول های جهت انتخابی سلول های استاربرست، یک پایه قوی توپولوژیکی برای یک حسگر حرکت در شبکیه فراهم می کند.[۳۱]

همچنین نگاه کنید[ویرایش]

منابع[ویرایش]

  1. Hess, Baker, Zihl (1989). "The "motion-blind" patient: low-level spatial and temporal filters". Journal of Neuroscience. 9 (5): 1628–1640. PMID 2723744.صفحه پودمان:Citation/CS1/en/styles.css محتوایی ندارد.
  2. Baker, Hess, Zihl (1991). "Residual motion perception in a "motion-blind" patient, assessed with limited-lifetime random dot stimuli". Journal of Neuroscience. 11 (2): 454–461. PMID 1992012.صفحه پودمان:Citation/CS1/en/styles.css محتوایی ندارد.
  3. ۳٫۰ ۳٫۱
    Steinman، Pizlo & Pizlo (2000) Phi اسلاید بتا بر اساس ارائه ARVO نیست.
  4. Reichardt, W. (1961). "Autocorrelation, a principle for the evaluation of sensory information by the central nervous system". In W.A. Rosenblith. Sensory Communication. MIT Press. pp. 303–317.صفحه پودمان:Citation/CS1/en/styles.css محتوایی ندارد.
  5. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  6. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  7. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  8. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  9. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  10. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  11. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  12. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  13. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  14. Ball, K.; Sekuler, R. (1982). "A specific and enduring improvement in visual motion discrimination". Science. 219: 697–698.صفحه پودمان:Citation/CS1/en/styles.css محتوایی ندارد.
  15. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  16. O'Keefe, John (1978). The Hippocampus as a Cognitive Map. ISBN 978-0198572060.صفحه پودمان:Citation/CS1/en/styles.css محتوایی ندارد.
  17. Muir, Gary; David K. Bilkey (1 June 2001). "Instability in the Place Field Location of Hippocampal Place Cells after Lesions Centered on the Perirhinal Cortex" (PDF). The Journal of Neuroscience. 21 (11): 4016–4025. PMID 11356888.صفحه پودمان:Citation/CS1/en/styles.css محتوایی ندارد.
  18. Redei, George (2008). Encyclopedia of Genetics, Genomics, Proteomics, and Informatics. p. 1501. ISBN 978-1-4020-6753-2.صفحه پودمان:Citation/CS1/en/styles.css محتوایی ندارد.
  19. Samsonovich a, M. A. B. (1997). "Path integration and cognitive mapping in a continuous attractor neural network model". Journal of Neuroscience. 17 (15): 5900–5920. PMID 9221787.صفحه پودمان:Citation/CS1/en/styles.css محتوایی ندارد.
  20. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  21. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  22. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  23. ۲۳٫۰ ۲۳٫۱ خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  24. ۲۴٫۰ ۲۴٫۱ ۲۴٫۲ ۲۴٫۳ خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  25. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  26. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  27. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  28. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  29. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  30. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  31. خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).

کتابشناسی[ویرایش]

  • خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  • خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  • خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  • خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  • Douglass John K., Strausfeld Nicholas J. (1996). "Visual Motion-Detection Circuits in Flies: Parallel Direction- and Non-Direction-Sensitive Pathways between the Medulla and Lobula Plate". J. Neurosci. 16: 4551–562.صفحه پودمان:Citation/CS1/en/styles.css محتوایی ندارد.
  • Grzywacz, Norberto M., and Franklin R. Amthor. "Robust Directional Computation in On-off Directionally Selective Ganglion Cells of Rabbit Retina." Visual Neuroscience 24.04 (2007).
  • خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  • Hadad, B., Maurer, D., Lewis, T. L. (2001). Long trajectory for the development of sensitivity to global and biological motion. Developmental Science, 14:6, pp 1330–1339.
  • Jagadeesh B; et al. (1997). "Direction selectivity of synaptic potentials in simple cells of the cat visual cortex". Journal of Neurophysiology. 78 (5): 2772–2789.صفحه پودمان:Citation/CS1/en/styles.css محتوایی ندارد.
  • خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  • خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  • خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  • خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  • خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
  • خطای لوآ در پودمان:Citation/CS1/en/Identifiers در خط 47: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).

لینک های خارجی[ویرایش]

آزمایشگاه های تخصصی تحقیق حرکت[ویرایش]



This article "ادراک حرکت" is from Wikipedia. The list of its authors can be seen in its historical and/or the page Edithistory:ادراک حرکت. Articles copied from Draft Namespace on Wikipedia could be seen on the Draft Namespace of Wikipedia and not main one.



Read or create/edit this page in another language[ویرایش]