سوخت‌وساز

پرونده:Metabolism.png

نمایی ساده از سوخت‌وساز یاخته‌ای

پرونده:ATP-3D-vdW.png

ساختار آدنوزین تری فسفات (ATP)، یک واسطه مرکزی در سوخت‌وساز انرژی

بیوشیمی کلیدی

اطلاعات بیشتر: زیست‌مولکول، یاخته و بیوشیمی

پرونده:Trimyristin-3D-vdW.png

ساختار لیپید تری‌آسیل‌گلیسرول

پرونده:Human Metabolism - Pathways.jpg

نموداری که مجموعه بزرگی از مسیرهای سوخت‌وسازی انسان را نشان می‌دهد.

بیشتر ساختارهایی که جانوران، گیاهان و میکروب‌ها را تشکیل می‌دهند از چهار دستهٔ اساسی مولکول‌ها ساخته شده‌اند: آمینو اسیدها، کربوهیدرات‌ها، نوکلئیک اسیدها و لیپیدها (اغلب چربی نامیده می‌شوند). از آنجا که این مولکول‌ها برای زندگی بسیار مهم هستند، واکنش‌های سوخت‌وسازی آن‌ها را هنگام تولید یاخته‌ها و بافت‌های جدید می‌سازند یا به وسیله گوارش آن‌ها را می‌شکنند تا به عنوان منبع انرژی استفاده شوند. این مواد بیوشیمیایی می‌توانند برای ساخت پلیمرهایی مانند دی‌ان‌ای و پروتئین‌ها، که درشت‌مولکول‌هایی ضروری برای زندگی هستند، به هم متصل شوند.

مولکول	نام شکل مونومری	نام شکل پلیمری	نمونه پلیمر
آمینو اسید	آمینو اسید	پروتئین‌ها (ساخته‌شده از پلی‌پپتید)	پروتئین‌های فیبری و پروتئین‌های کروی
کربوهیدرات	مونوساکارید	پلی‌ساکارید	نشاسته، گلیکوژن و سلولز
نوکلئیک اسید	نوکلئوتید	پلی‌نوکلئوتید	دی‌ان‌ای و آران‌ای

آمینو اسیدها و پروتئین‌ها

پروتئین‌ها از آمینو اسیدهایی تشکیل شده‌اند که در یک زنجیرهٔ خطی، با پیوند پپتیدی با یکدیگر اتصال یافته‌اند. بسیاری از پروتئین‌ها آنزیم‌هایی هستند که واکنش‌های شیمیایی سوخت‌وساز را کاتالیز می‌کنند. دیگر پروتئین‌ها عملکردهای ساختاری یا مکانیکی دارند، مانند آنهایی که اسکلت یاخته‌ای، سامانه‌ای از داربست‌ها که شکل یاخته را حفظ می‌کند (مانند ریز لوله ریز رشته‌ها)، را شکل می‌دهند. پروتئین‌ها همچنین در پیام‌رسانی یاخته‌ای، پاسخ‌های ایمنی، چسبندگی یاخته‌ای، انتقال فعال در غشاها و چرخهٔ یاخته‌ای تاثیرگذار هستند. آمینو اسیدها با فراهم کردن منبع کربن برای ورود به چرخه سیتریک اسید (چرخه کربس)، کمک بسیاری به سوخت‌وساز انرژی در یاخته می‌کنند، به ویژه زمانی که منبع اولیه تامین انرژی، مانند گلوکز، کمیاب باشد و یا زمانی که یاخته‌ها تحت فشار سوخت‌وسازی قرار می‌گیرند.

لیپیدها

لیپیدها گوناگون‌ترین گروه مواد بیوشیمیایی هستند. کاربردهای اصلی آنها به‌عنوان بخشی از ساختار غشاهای زیستی داخلی یا خارجی، مانند غشای یاخته‌ای، و آزادسازی انرژی شیمیایی اکسیژن است. لیپیدها پلیمرهای اسیدهای چرب هستند که یک زنجیره هیدروکربنی بلند و غیرقطبی و یک ناحیه قطبی کوچک دارای اکسیژن دارد. لیپیدها معمولاً به عنوان مولکول‌های زیستی آب‌گریز یا دوگانه‌دوست تعریف می‌شوند که در حلال‌های آلی مانند الکل، بنزن یا کلروفرم حل می‌گردند. چربی‌ها گروه بزرگی از ترکیب‌های دارای اسیدهای چرب و گلیسرول هستند. یک مولکول گلیسرول که توسط پیوندهای استری به سه اسید چرب متصل است، تری گلیسرید نامیده می‌شود. در برخی مواقع نیز ممکن است ساختار پایه‌ای لیپیدها با ترکیبات دیگری، مانند اسفنگوزین در اسفنگومیلین و گروه‌های آب‌دوست مانند فسفات در فسفولیپیدها همراه شود. استروئیدها مانند استرول یک گروه بزرگ دیگر از لیپیدها هستند.

کربوهیدرات‌ها

The straight chain form consists of four C H O H groups linked in a row, capped at the ends by an aldehyde group C O H and a methanol group C H 2 O H. To form the ring, the aldehyde group combines with the O H group of the next-to-last carbon at the other end, just before the methanol group.

گلوکز در دو نوع راست‌زنجیر و حلقه‌ای وجود دارد.

کربوهیدرات‌ها، آلدهیدها یا کتون‌‌هایی هستند که گروه‌های هیدروکسیل زیادی دارند و می‌توانند به صورت راست‌زنجیر یا حلقه وجود داشته باشند. کربوهیدرات‌ها فراوان‌ترین مولکول‌های زیستی هستند و نقش‌های پرشماری مانند ذخیره و انتقال انرژی (نشاسته، گلیکوژن) و تشکیل اجزای ساختاری (سلولز در گیاهان، کیتین در جانوران) را بر عهده دارند. واحدهای پایه‌ای کربوهیدرات مونوساکارید نام دارند که شامل گالاکتوز، فروکتوز و مهم‌تر از همه گلوکز می‌شوند. مونوساکاریدها را می‌توان به روش‌های تقریباً نامحدودی به یکدیگر پیوند داد تا پلی‌ساکاریدها را تشکیل دهند.

نوکلئوتیدها

نوکلئیک اسیدهایی مانند دی‌ان‌ای و آران‌ای، پلیمرهای نوکلئوتیدی هستند. هر نوکلئوتید از یک قند ریبوز یا دئوکسی ریبوز تشکیل شده که به یک باز نیتروژن‌دار و یک فسفات متصل است. نوکلئیک اسیدها برای ذخیره و استفاده از اطلاعات ژنتیکی و تفسیر آنها از طریق فرآیندهای رونویسی و بیوسنتز پروتئین حیاتی هستند. این اطلاعات توسط فرایندهای بازسازی دی‌ان‌ای محافظت و از طریق همانندسازی دی‌ان‌ای تکثیر می‌شوند. بسیاری از ویروس‌ها، مانند اچ‌آی‌وی، دارای ژنوم آران‌ای هستند که از رونویسی معکوس برای ایجاد الگوی دی‌ان‌ای از ژنوم آران‌ای ویروسی خود استفاده می‌کند. آران‌ای موجود در ریبوزیم‌ها نقشی مشابه پیرایشگرها و آنزیم‌ها دارند و می‌تواند واکنش‌های شیمیایی را کاتالیز کند. نوکلئوزیدهای منفرد با اتصال یک نوکلئوباز به یک قند ریبوز ساخته می‌شوند. این بازها ترکیب‌های ناجورحلقهٔ دارای نیتروژن هستند که به عنوان پورین یا پیریمیدین طبقه‌بندی می‌شوند. نوکلئوتیدها همچنین به عنوان کوآنزیم در سوخت‌وساز واکنش‌های انتقال گروهی عمل می‌کنند.

کوآنزیم‌ها

پرونده:Acetyl-CoA-2D.svg

ساختار کوآنزیم استیل کوآ. گروه استیل قابل انتقال در سمت چپ به اتم گوگرد متصل است.

نوشتار اصلی: کوفاکتور (بیوشیمی)

سوخت‌وساز گسترهٔ بزرگی از واکنش‌های شیمیایی را دربر می‌گیرد اما بیشتر آنها تحت چند نوع واکنش اساسی هستند که شامل انتقال گروه‌های عاملی اتم‌ها و پیوندهای آنها در داخل مولکول‌ها می‌شود. این شیمی رایج به یاخته‌ها اجازه می‌دهد تا از مجموعه کوچکی از واسطه‌های سوخت‌وسازی برای جابه‌جایی گروه‌های شیمیایی بین واکنش‌های گوناگون استفاده کنند. این واسطه‌های انتقال گروه، کوآنزیم نام دارند. هر دسته از واکنش‌های انتقال گروه توسط کوآنزیم ویژه‌ای انجام می‌شود که بستری است برای مجموعه‌ای از آنزیم‌هایی که آن را تولید و مجموعه‌ای از آنزیم‌هایی که آن را مصرف می‌کنند؛ بنابراین این کوآنزیم‌ها به‌طور مداوم ساخته، مصرف و سپس بازیافت می‌شوند.

یکی از کوآنزیم‌های مرکزی آدنوزین تری‌فسفات است که واحد انرژی سراسری یاخته‌ها است. این نوکلئوتید برای انتقال انرژی شیمیایی بین واکنش‌های شیمیایی گوناگون به‌کار می‌رود. تنها مقدار کمی ATP در یاخته‌ها وجود دارد، اما از آنجایی که به‌طور مداوم بازسازی می‌شود، بدن انسان می‌تواند تقریباً وزن خود را در روز از ATP استفاده کند. ATP به عنوان پلی بین کاتابولیسم و آنابولیسم عمل می‌کند. کاتابولیسم مولکول‌ها را تجزیه می‌کند و آنابولیسم آنها را در کنار هم قرار می‌دهد. واکنش‌های کاتابولیک ATP تولید می‌کنند و واکنش‌های آنابولیک آن را مصرف می‌کنند. همچنین در واکنش‌های فسفوریلاسیون، گروه‌های فسفات را جابه‌جا می‌کند.

ویتامین یک ترکیب آلی مورد نیاز در مقادیر کم است که در یاخته‌ها ساخته نمی‌شود. در تغذیه انسان، بیشتر ویتامین‌ها پس از اصلاح به عنوان کوآنزیم عمل می‌کنند. برای نمونه، تمام ویتامین‌های محلول در آب فسفریله می‌شوند یا هنگامی که در یاخته‌ها استفاده می‌شوند با نوکلئوتیدها جفت می‌شوند. نیکوتین‌آمید آدنین دی‌نوکلئوتید (⁺NAD) که از ویتامین ب۳ (نیاسین) مشتق شده‌است، یک کوآنزیم مهم و پذیرندهٔ هیدروژن است. صدها گونه جداگانه از دهیدروژنازها الکترون‌ها را از بسترهای خود جدا می‌کنند و ⁺NAD را به NADH کاهش می‌دهند. سپس شکل کاهش‌یافته کوآنزیم، بستری برای ردوکتازهای درون یاخته است که نیاز به انتقال اتم‌های هیدروژن به بسترهای خود دارند. نیکوتین‌آمید آدنین دی‌نوکلئوتید به دو شکل مرتبط در یاخته وجود دارد، NADH و NADPH. شکل NAD⁺/NADH در واکنش‌های کاتابولیک مهم‌تر است، در حالی که NADP⁺/NADPH در واکنش‌های آنابولیک استفاده می‌شود.

پرونده:1GZX Haemoglobin.png

ساختار هموگلوبین دارای آهن. زیر واحدهای پروتئین به رنگ قرمز و آبی و گروه‌های هِم حاوی آهن به رنگ سبز هستند. از پی‌دی‌بی 1GZX.

مواد معدنی و کوفاکتورها

اطلاعات بیشتر: شیمی معدنی زیستی

عناصر معدنی نقش مهمی در سوخت‌وساز دارند. برخی از آنها فراوان هستند (مانند سدیم و پتاسیم) در حالی که برخی دیگر در غلظت‌های معین کار می‌کنند. حدود ۹۹ درصد وزن بدن انسان از عناصر کربن، نیتروژن، کلسیم، سدیم، کلر، پتاسیم، هیدروژن، فسفر، اکسیژن و گوگرد تشکیل شده‌است. ترکیب‌های آلی (پروتئین‌ها، لیپیدها و کربوهیدرات‌ها) دارای مقدار زیادی کربن و نیتروژن هستند. اکسیژن و هیدروژن در بدن بیشتر به‌شکل آب هستند.

عناصر معدنی فراوان نقش الکترولیت را ایفا می‌کنند. مهم‌ترین یون‌های معدنی سدیم، پتاسیم، کلسیم، منیزیم، کلرید، فسفات هستند و مهم‌ترین یون آلی بی‌کربنات است. حفظ شیب یونی دقیق در سراسر غشای یاخته‌ای، فشار اسمزی و پی‌اچ را حفظ می‌کند. یون‌ها برای کارکرد درست عصب و ماهیچه بسیار مهم هستند، زیرا پتانسیل عمل در این بافت‌ها با تبادل الکترولیت‌ها بین مایع برون‌یاخته‌ای و مایع درون‌یاخته‌ای سیتوزول تولید می‌شود. الکترولیت‌ها از طریق پروتئین‌هایی در غشای یاخته‌ای به نام کانال‌های یونی وارد و خارج یاخته‌ها می‌شوند. برای نمونه، انقباض ماهیچه به جابه‌جایی کلسیم، سدیم و پتاسیم از طریق کانال‌های یونی در غشای یاخته‌ای و لوله‌های T بستگی دارد.

فلزهای واسطه در جانداران معمولاً به عنوان عناصر کم‌مقدار وجود دارند که روی و آهن فراوان‌ترین آنها هستند. کوفاکتورهای فلزی محکم به مکان‌های ویژه‌ای در پروتئین‌ها متصل می‌شوند. اگرچه کوفاکتورهای آنزیمی را می‌توان در طول کاتالیز اصلاح کرد، اما همیشه در پایان واکنش کاتالیزشده به حالت اولیه خود بازمی‌گردند. ریزمغذی‌های فلزی توسط ناقل‌های ویژه وارد جانداران می‌شوند و هنگامی که استفاده نمی‌شوند به پروتئین‌های ذخیره‌سازی مانند فریتین یا متالوتیونئین می‌پیوندند.

کاتابولیسم

کاتابولیسم مجموعه‌ای از فرآیندهای سوخت‌وسازی است که مولکول‌های بزرگ را تجزیه می‌کند. از جمله این موارد می‌توان به شکستن و اکسیدکردن مولکول‌های غذایی اشاره کرد. هدف از واکنش‌های کاتابولیک تأمین انرژی و اجزای مورد نیاز واکنش‌های آنابولیکی است که مولکول‌ها را می‌سازند. ماهیت دقیق واکنش‌های کاتابولیک از جانداری به جاندار دیگر متفاوت است و جانداران را می‌توان بر اساس منابع انرژی، هیدروژن و کربن (گروه‌های تغذیه‌ای ابتدایی آنها) طبقه‌بندی کرد، همان‌طور که در جدول زیر نشان داده شده‌است. ارگانوتروف‌ها از مولکول‌های آلی به عنوان منبعی از اتم‌های هیدروژن یا الکترون‌های استفاده می‌کنند، در حالی که لیتوتروف‌ها از بسترهای معدنی استفاده می‌کنند. فتوتروف‌ها نور خورشید را به انرژی شیمیایی تبدیل می‌کنند، درحالی‌که کموتروف‌ها به واکنش‌های اکسایش-کاهش وابسته‌اند که در آنها الکترون‌ها از مولکول‌های اکسنده مانند مولکول‌های آلی، هیدروژن، هیدروژن سولفید یا یون‌های آهن به مولکول‌های کاهندهٔ غنی از انرژی مانند اکسیژن، نیترات یا سولفات انتقال می‌یابند. در جانوران، این واکنش‌ها شامل مولکول‌های آلی پیچیده‌ای هستند که به مولکول‌های ساده‌تر مانند کربن دی‌اکسید و آب تجزیه می‌شوند. جانداران فتوسنتزی، مانند گیاهان و سیانوباکترها، از واکنش‌های مشابه انتقال الکترون برای ذخیره انرژی جذب‌شده از نور خورشید استفاده می‌کنند.

دسته‌بندی جانداران برپایهٔ سوخت‌وساز آنها

منبع انرژی	نور خورشید	نور-			-تروف
	مولکول‌هایپیش‌ساخته	کمو-
دهنده هیدروژن یا الکترون	ترکیب آلی		ارگانو-
	ترکیب معدنی		لیتو-
منبع کربن	ترکیب آلی			هترو-
	ترکیب معدنی			اتو-

رایج‌ترین مجموعه واکنش‌های کاتابولیک در جانوران را می‌توان به سه مرحله اصلی تقسیم کرد. در مرحلهٔ یکم مولکول‌های آلی بزرگ مانند پروتئین‌ها، پلی‌ساکاریدها یا لیپیدها در خارج از یاخته‌ها به اجزای کوچک‌تر خود گوارش می‌شوند. سپس، این مولکول‌های کوچک‌تر توسط یاخته‌ها جذب و به مولکول‌های کوچک‌تر، معمولاً استیل کوآنزیم آ (acetyl-CoA) تبدیل می‌شوند که مقداری انرژی آزاد می‌کند. در نهایت، گروه استیل این مولکول در چرخه سیتریک اسید و زنجیره انتقال الکترون به آب و کربن دی‌اکسید اکسایش می‌یابد و انرژی O₂ را آزاد می‌کند، در حالی که کوآنزیم ⁺NAD را به NADH کاهش می‌دهد.

گوارش

اطلاعات بیشتر: گوارش و لوله گوارش

درشت‌مولکول‌ها را نمی‌توان مستقیم توسط یاخته‌ها پردازش کرد. درشت‌مولکول‌ها باید قبل از استفاده در سوخت‌وساز یاخته‌ای به واحدهای کوچک‌تر تقسیم شوند. دسته‌های گوناگونی از آنزیم‌ها برای گوارش این پلیمرها استفاده می‌شوند. این آنزیم‌های گوارشی شامل پروتئازهایی هستند که پروتئین‌ها را به آمینو اسیدها تجزیه می‌کنند و همچنین گلیکوزید هیدرولازهایی که پلی‌ساکاریدها را به قندهای ساده‌ای به نام مونوساکارید می‌شکنند.

میکروب‌ها به سادگی آنزیم‌های گوارشی را به محیط اطراف خود ترشح می‌کنند، در حالی که جانوران این آنزیم‌ها را فقط از یاخته‌های ویژه‌ای در لولهٔ گوارش خود، از جمله معده و پانکراس و غدد بزاقی ترشح می‌کنند. آمینو اسید یا قندهای آزادشده توسط این آنزیم‌های برون‌یاخته‌ای توسط پروتئین‌های انتقال فعال به یاخته‌ها پمپ می‌شوند.

پرونده:Catabolism schematic.svg

طرحی ساده از کاتابولیسم پروتئین‌ها، کربوهیدرات‌ها و چربی‌ها

انرژی دستامد از ترکیب‌های آلی

اطلاعات بیشتر: تنفس سلولی، تخمیر، کاتابولیسم کربوهیدرات، کاتابولیسم چربی و کاتابولیسم پروتئین

کاتابولیسم کربوهیدرات شامل تجزیه کربوهیدرات‌ها به واحدهای کوچک‌تر است. کربوهیدرات‌ها معمولاً پس از گوارش به مونوساکاریدها وارد یاخته‌ها می‌شوند. پس از ورود، گلیکولیز مسیر اصلی تجزیه است، جایی که قندهایی مانند گلوکز و فروکتوز به پیروات تبدیل‌شده و مقداری ATP تولید می‌شود. پیرووات واسطهٔ چندین مسیر سوخت‌وسازی است، اما بیشتر آن از طریق گلیکولیز هوازی (با اکسیژن) به استیل کوآ تبدیل‌شده و به چرخه سیتریک اسید وارد می‌شود. گرچه که بیشتر ATP در چرخه سیتریک اسید تولید می‌شود، با این وجود مهم‌ترین محصول، NADH است که با اکسیدشدن استیل-CoA از ⁺NAD تولید می‌شود. کربن دی‌اکسید در این اکسیداسیون به عنوان یک محصول زائد آزاد می‌شود. در شرایط بی‌هوازی، گلیکولیز لاکتات تولید می‌کند، از طریق آنزیم لاکتات دهیدروژناز که NADH را برای استفاده مجدد در گلیکولیز دوباره به ⁺NAD اکسایش می‌کند. یک مسیر جایگزین برای تجزیه گلوکز، مسیر پنتوز فسفات است که کوآنزیم NADPH را کاهش می‌دهد و قندهای پنتوز مانند ریبوز را تولید می‌کند.

چربی‌ها با هیدرولیز به اسیدهای چرب آزاد و گلیسرول کاتابولیز می‌شوند. گلیسرول وارد گلیکولیز می‌شود و اسیدهای چرب توسط اکسیداسیون بتا تجزیه می‌شوند تا استیل-کوآ آزاد شود که سپس به چرخه سیتریک اسید وارد می‌شود. اسیدهای چرب در هنگام اکسیداسیون انرژی بیشتری نسبت به کربوهیدرات‌ها آزاد می‌کنند زیرا کربوهیدرات‌ها دارای اکسیژن بیشتری در ساختار خود هستند. استروئیدها نیز توسط برخی باکتری‌ها در فرآیندی شبیه به اکسیداسیون بتا تجزیه می‌شوند که شامل آزادشدن مقادیر قابل توجهی استیل کوآ، پروپیونیل کوآ و پیروات است که همگی می‌توانند توسط یاخته برای انرژی استفاده شوند. همچنین مایکوباکتریوم توبرکلوزیس می‌تواند روی کلسترول به عنوان تنها منبع کربن رشد کند و ژن‌های دخیل در مسیر (های) استفاده از کلسترول در مراحل مختلف چرخه زندگی عفونت مایکوباکتریوم توبرکلوزیس معتبر هستند.

آمینو اسیدها یا برای ساخت پروتئین‌ها و دیگر مولکول‌های زیستی استفاده می‌شوند یا برای تولید انرژی به اوره و کربن دی‌اکسید اکسایش می‌یابند. مسیر اکسیداسیون با حذف گروه آمین توسط یک ترانس‌آمیناز آغاز می‌شود. این گروه آمین وارد چرخه اوره می‌شود و یک اسکلت کربنی دآمین‌شده به شکل یک کتو اسید باقی می‌ماند. تعدادی از این کتو اسیدها واسطه‌های چرخه سیتریک اسید هستند، برای نمونه آلفا-کتوگلوتارات که از دآمیناسیون گلوتامات تشکیل می‌شود. آمینو اسیدهای گلوکوژنیک نیز می‌توانند از طریق گلوکونئوژنز به گلوکز تبدیل شوند (در زیر بحث شده‌است).

تحولات انرژی

فسفرگیری اکسایشی

اطلاعات بیشتر: فسفرگیری اکسایشی، کیمیوسموز و میتوکندری

در فسفرگیری اکسایشی، الکترون‌های حذف‌شده از مولکول‌های آلی در مناطقی مانند چرخه سیتریک اسید به اکسیژن منتقل می‌شود و انرژی آزاد شده برای ساخت ATP استفاده می‌شود. این کار در یوکاریوت‌ها توسط یک سری پروتئین در غشای میتوکندری به نام زنجیرهٔ انتقال الکترون انجام می‌شود. در پروکاریوت‌ها، این پروتئین‌ها در غشای داخلی یاخته یافت می‌شوند. این پروتئین‌ها از انرژی آزادشده توسط اکسیژن استفاده می‌کنند، زیرا الکترون‌ها را از مولکول‌های کاهش‌یافته مانند NADH دریافت می‌کنند تا پروتون‌ها را در سراسر غشا پمپاژ کنند.

پرونده:ATPsyn.gif

سازوکار ای‌تی‌پی سنتاز. ATP با رنگ قرمز، ADP و فسفات به رنگ صورتی و زیرواحد پابه چرخان به رنگ سیاه نشان داده شده‌است.

پمپاژ پروتون‌ها از میتوکندری باعث ایجاد اختلاف غلظت پروتون در سراسر غشا می‌شود و یک گرادیان الکتروشیمیایی ایجاد می‌کند. این نیرو، پروتون‌ها را از طریق یک پایهٔ آنزیمی به نام ای‌تی‌پی سنتاز به داخل میتوکندری برمی‌گرداند. جریان پروتون‌ها باعث چرخش زیرواحد ساقه می‌شود و باعث می‌شود جایگاه فعال حوزه سنتاز تغییر شکل دهد و آدنوزین دی‌فسفات فسفریله شود و به ای‌تی‌پی تبدیل شود.

انرژی دستامد از ترکیبات معدنی

کمولیتوتروفی نوعی سوخت‌وساز است که در پروکاریوت‌ها یافت می‌شود که در آن انرژی از اکسیداسیون ترکیب‌های معدنی به دست می‌آید. این جانداران می‌توانند از هیدروژن، ترکیب‌های گوگرد کاهش‌یافته (مانند سولفید، هیدروژن سولفید و تیوسولفات)، اکسید آهن (II) یا آمونیاک به عنوان منابع قدرت کاهنده استفاده کنند و از اکسیداسیون این ترکیب‌ها با گیرنده‌های الکترون پرانرژی مانند اکسیژن یا نیترات انرژی دریافت کنند. این فرآیندهای میکروبی در چرخه بیوژئوشیمی جهانی مانند استوژنز، نیتریفیکاسیون و دنیتریفیکاسیون و حاصلخیزی خاک مهم هستند.

انرژی دستامد از نور

انرژی نور خورشید توسط گیاهان، سیانوباکترها، باکتری‌های بنفش، باکتری‌های گوگردی سبز و برخی از آغازیان جذب می‌شود. این فرایند بیشتر با تبدیل کربن دی‌اکسید به ترکیبات آلی، به عنوان بخشی از فتوسنتز، که در زیر مورد بحث قرار می‌گیرد، همراه است. با این حال، سیستم‌های جذب انرژی و تثبیت کربن می‌توانند به‌طور جداگانه در پروکاریوت‌ها عمل کنند، زیرا باکتری‌های بنفش و باکتری‌های گوگردی سبز می‌توانند از نور خورشید به عنوان منبع انرژی استفاده کنند، در حالی که بین تثبیت کربن و تخمیر ترکیب‌های آلی جابه‌جا می‌شوند.

در بسیاری از جانداران، جذب انرژی خورشید در اصل مشابه فسفرگیری اکسایشی است، زیرا شامل ذخیره انرژی به عنوان یک گرادیان غلظت پروتون است. سپس این نیروی محرکه پروتون باعث ساخت ای‌تی‌پی می‌شود الکترون‌های مورد نیاز برای هدایت این زنجیره انتقال الکترون از پروتئین‌های جمع‌آوری نور به نام مراکز واکنش فتوسنتزی می‌آیند. مراکز واکنش بسته به ماهیت رنگدانه فتوسنتزی موجود به دو نوع طبقه‌بندی می‌شوند، بیشتر باکتری‌های فتوسنتزی فقط یک نوع مرکز واکنش دارند، در حالی که گیاهان و سیانوباکتری‌ها هر دو نوع مرکز واکنش را دارند.

در گیاهان، جلبک‌ها و سیانوباکتری‌ها، فتوسیستم II از انرژی نور برای حذف الکترون‌ها از آب استفاده می‌کند و اکسیژن را به عنوان یک محصول زائد آزاد می‌کند. سپس الکترون‌ها به سمت کمپلکس سیتوکروم b6f جریان می‌یابند که از انرژی آنها برای پمپاژ پروتون‌ها در سراسر غشای تیلاکوئید در کلروپلاست استفاده می‌کند. این پروتون‌ها همان‌طور که قبلاً ای‌تی‌پی سنتاز را هدایت می‌کنند از طریق غشا به عقب بر می‌گردند. سپس الکترون‌ها از طریق فتوسیستم I جریان می‌یابند و سپس می‌توان از آنها برای کاهش کوآنزیم NADP⁺ استفاده می‌کند. این کوآنزیم می‌تواند وارد چرخه کالوین شود که در زیر به آن پرداخته شده‌است یا برای تولید بیشتر ATP بازیافت شود.

آنابولیسم

آنابولیسم مجموعه‌ای از فرآیندهای سوخت‌وسازی سازنده است که در آن انرژی آزادشده توسط کاتابولیسم برای ساخت مولکول‌های پیچیده استفاده می‌شود. به‌طور کلی، مولکول‌های پیچیده‌ای که ساختارهای یاخته‌ای را تشکیل می‌دهند، گام‌به‌گام از پیش‌سازهای کوچک‌تر و ساده‌تر ساخته می‌شوند. آنابولیسم شامل سه مرحله اساسی است. یکم تولید پیش‌سازهایی مانند آمینو اسیدها، مونوساکاریدها، ایزوپرنوئیدها و نوکلئوتیدها، دوم فعال‌شدن آنها به اشکال واکنشی با استفاده از انرژی ATP و سوم، تبدیل این پیش‌سازها به مولکول‌های پیچیده مانند پروتئین‌ها، پلی‌ساکاریدها، لیپیدها و نوکلئیک اسیدها.

آنابولیسم در جانداران می‌تواند با توجه به منبع مولکول‌های ساخته‌شده در یاخته‌های آنها متفاوت باشد. اتوتروف‌هایی مانند گیاهان می‌توانند مولکول‌های آلی پیچیده در یاخته‌های خود مانند پلی‌ساکاریدها و پروتئین‌ها را از مولکول‌های ساده مانند کربن دی‌اکسید و آب بسازند. از طرف دیگر هتروتروف‌ها برای تولید این مولکول‌های پیچیده به منبعی از مواد پیچیده‌تری مانند مونوساکاریدها و آمینو اسیدها نیاز دارند. جانداران را می‌توان برپایهٔ منبع نهایی انرژی خود طبقه‌بندی کرد: فتواتوتروف‌ها و فتوهتروتروف‌ها انرژی را از نور دریافت می‌کنند، در حالی که کمواتوتروف‌ها و کموهتروتروف‌ها انرژی را از واکنش‌های اکسیداسیون دریافت می‌کنند.

تثبیت کربن

پرونده:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg

یاخته‌های گیاهی (محصور شده توسط دیوارهای بنفش رنگ) پر از کلروپلاست (سبز) که محل فتوسنتز هستند.

فتوسنتز ساخت کربوهیدرات از نور خورشید و کربن دی‌اکسید است. در گیاهان، سیانوباکترها و جلبک‌ها، فتوسنتز اکسیژنی، آب را می‌شکافد و اکسیژن به‌عنوان یک محصول زائد تولید می‌شود. این فرایند از ATP و NADPH تولید شده توسط مراکز واکنش فتوسنتز، برای تبدیل CO₂ به گلیسرات ۳-فسفات استفاده می‌کند که پس از آن می‌تواند به گلوکز تبدیل شود. این واکنش تثبیت کربن توسط آنزیم RuBisCO به عنوان بخشی از چرخه کالوین–بنسون انجام می‌شود. سه نوع فتوسنتز در گیاهان رخ می‌دهد، تثبیت کربن C3، تثبیت کربن C4 و فتوسنتز CAM. این‌ها برپایهٔ مسیری که کربن دی‌اکسید به چرخه کالوین طی می‌کند با هم متفاوت هستند، به گونه‌ای که گیاهان C3 کربن دی‌اکسید را مستقیم تثبیت می‌کنند، در حالی که گیاهان C4 و CAM کربن دی‌اکسید را ابتدا در ترکیب‌های دیگر تثبیت می‌کند. این تثبیت کربن دو مرحله‌ای یک نوع سازگاری برای مقابله با نور شدید خورشید و شرایط خشک است.

در پروکاریوت‌های فتوسنتزکننده تثبیت کربن متنوع‌تر است. در اینجا، کربن دی‌اکسید را می‌توان توسط چرخه کالوین–بنسون، چرخه سیتریک اسید معکوس، یا کربوکسیلاسیون استیل-کوآ تثبیت کرد. کمواتوتروف‌های پروکاریوتی نیز CO_{2 را} از طریق چرخه کالوین-بنسون تثبیت می‌کنند، اما از انرژی حاصل از ترکیب‌های معدنی برای هدایت واکنش استفاده می‌کنند.

کربوهیدرات‌ها و گلیکان‌ها

در آنابولیسم کربوهیدرات، اسیدهای آلی ساده را می‌توان به مونوساکاریدهایی مانند گلوکز تبدیل کرد و سپس برای ساختپلی‌ساکاریدهایی مانند نشاسته استفاده کرد. تولید گلوکز از ترکیب‌هایی مانند پیروات، لاکتات، گلیسرول، گلیسرات ۳-فسفات و آمینو اسید را گلوکونئوژنز می‌گویند. گلوکونئوژنز، پیرووات را از طریق مجموعه‌ای از مواد واسطه که بسیاری از آنها با گلیکولیز مشترک هستند، به گلوکز-۶-فسفات تبدیل می‌کند. با این حال، این مسیر به سادگی گلیکولیز به صورت معکوس انجام نمی‌شود، زیرا چندین مرحله توسط آنزیم‌های غیر گلیکولیتیک کاتالیز می‌شوند. این مهم است زیرا اجازه می‌دهد تا تشکیل و تجزیه گلوکز به‌طور جداگانه تنظیم شود و از حرکت همزمان هر دو مسیر در یک چرخه بیهوده جلوگیری می‌کند.

اگرچه چربی یک روش متداول برای ذخیره انرژی است، اما در مهره‌دارانی مانند انسان، اسیدهای چرب موجود در این ذخایر نمی‌توانند از طریق گلوکونئوژنز به گلوکز تبدیل شوند، زیرا این جانداران نمی‌توانند استیل-کوآ را به پیروات تبدیل کنند، اما گیاهان ماشین‌آلات آنزیمی لازم برای این کار را دارند. در نتیجه، پس از گرسنگی درازمدت، مهره‌داران نیاز به تولید اجسام کتونی از اسیدهای چرب دارند تا جایگزین گلوکز در بافت‌هایی مانند مغز شوند که نمی‌توانند اسیدهای چرب را متابولیزه کنند. در جانداران دیگر مانند گیاهان و باکتری‌ها، این مشکل سوخت‌وسازی با استفاده از چرخهٔ گلی‌اگزالات حل می‌شود، که مرحله دکربوکسیلاسیون را در چرخه سیتریک اسید دور می‌زند و امکان تبدیل استیل-کوآ به اگزالواستات را فراهم می‌کند، جایی که می‌توان از آن برای تولید گلوکز استفاده کرد. به غیر از چربی، گلیکوژنز، گلوکز را در بیشتر بافت‌ها به‌عنوان یک منبع انرژی موجود در بافت ذخیره می‌کند که معمولاً برای حفظ سطح گلوکز در خون استفاده می‌شود.

پلی‌ساکاریدها و گلیکان‌ها با افزودن پی‌درپی مونوساکاریدها توسط گلیکوزیل‌ترانسفراز از یک اهداکننده قند-فسفات فعال مانند اوریدین دی‌فسفات گلوکز به یک گروه پذیرندهٔ هیدروکسیلی روی پلی‌ساکارید در حال رشد ساخته می‌شوند. از آنجایی که هر یک از گروه‌های هیدروکسیل روی حلقه بستر می‌توانند پذیرنده باشند، پلی‌ساکاریدهای تولیدشده می‌توانند ساختار راست یا شاخه‌ای داشته باشند. پلی‌ساکاریدهای تولیدشده می‌توانند خود عملکردهای ساختاری یا سوخت‌وسازی داشته باشند یا توسط آنزیم‌هایی به نام الیگوساکاریل‌ترانسفراز به لیپیدها و پروتئین‌ها منتقل شوند.

اسیدهای چرب، ایزوپرنوئیدها و استرول

پرونده:Sterol synthesis.svg

نسخه ساده‌شده ساخت استروئید با واسطه‌های ایزوپنتنیل پیروفسفات (IPP)، دی‌متیل‌آلیل پیروفسفات (DMAPP)، گرانیل پیروفسفات (GPP) و اسکوآلن نشان داده شده‌است. برخی از واسطه‌ها برای وضوح حذف شده‌اند.

اسیدهای چرب توسط سنتازهای اسید چرب ساخته می‌شوند که واحدهای استیل کوآ را پلیمریزه و سپس کاهش می‌دهند. زنجیره‌های آسیل در اسیدهای چرب با چرخه‌ای از واکنش‌ها گسترش می‌یابند که گروه آسیل را اضافه می‌کند، آن را به الکل کاهش می‌دهد، با گرفتن آب، آن را به یک گروه آلکن تبدیل می‌کند و سپس دوباره آن را به یک گروه آلکان کاهش می‌دهد. آنزیم‌های بیوسنتز اسیدهای چرب به دو گروه تقسیم می‌شوند: در جانوارن و قارچ‌ها، تمام این واکنش‌های سنتاز اسیدهای چرب توسط یک پروتئین چند عملکردی نوع I انجام می‌شود، در حالی که در پلاستیدهای گیاهی و باکتری‌ها آنزیم‌های نوع II جداگانه هر مرحله را در مسیر انجام می‌دهند.

ترپن‌ها و ایزوپرنوئیدها دسته بزرگی از لیپیدها هستند که شامل کاروتنوئیدها هستند و بزرگترین دسته از فراورده‌های طبیعی گیاهی را تشکیل می‌دهند. این ترکیب‌ها با مونتاژ و اصلاح واحدهای ایزوپرن اهدایی از پیش‌سازهای واکنشی ایزوپنتنیل پیروفسفات و دی‌متیل‌آلیل پیروفسفات ساخته می‌شوند. این پیش‌سازها می‌توانند به روش‌های گوناگونی ساخته شوند. در جانوران و آرکی‌ها، مسیر موالونات این ترکیب‌ها را از استیل کوآ تولید می‌کند؛ در حالی که در گیاهان و باکتری‌ها، مسیر غیر موالونات از پیروات و گلیسرآلدئید-۳-فسفات به عنوان بستر استفاده می‌کند. یکی از واکنش‌های مهمی که از این اهداکنندگان ایزوپرن فعال استفاده می‌کند، بیوسنتز استرول است. در اینجا، واحدهای ایزوپرن به هم متصل می‌شوند تا اسکوالن بسازند و سپس تا می‌شوند و به صورت مجموعه‌ای از حلقه‌ها در می‌آیند تا لانوسترول ساخته‌شود. سپس لانوسترول می‌تواند به دیگر استرول‌ها مانند کلسترول و ارگوسترول تبدیل شود.

پروتئین‌ها

توانایی جانداران در ساخت ۲۰ آمینو اسید رایج متفاوت است. بیشتر باکتری‌ها و گیاهان می‌توانند هر بیست آمینو اسید را بسازند، اما پستانداران فقط می‌توانند ۱۱ آمینو اسید غیر ضروری را بسازند، بنابراین ۹ آمینو اسید ضروری را باید از غذا دریافت کنند. برخی از انگل‌های ساده، مانند باکتری مایکوپلاسما پنومونیه، نمی‌توانند هیچ‌یک از آمینو اسیدها را بسازند و آمینو اسیدهای خود را مستقیماً از میزبان خود می‌گیرند. تمام آمینو اسیدها از واسطه‌های گلیکولیز، چرخه سیتریک اسید یا مسیر پنتوز فسفات ساخته می‌شوند. نیتروژن توسط گلوتامات و گلوتامین تأمین می‌شود. سنتز آمینو اسید غیر ضروری به تشکیل آلفا-کتو اسید مناسب بستگی دارد، که سپس برای تشکیل یک آمینو اسید ترانس‌آمینه می‌شود.

آمینو اسیدها با اتصال در زنجیره‌ای از پیوندهای پپتیدی به پروتئین تبدیل می‌شوند. هر پروتئین متفاوت دنباله‌ای منحصر به فرد از باقی‌مانده آمینو اسیدها دارد: این دنباله، ساختار اولیه پروتئین است. همان‌گونه که حروف الفبا را می‌توان با یکدیگر ترکیب کرد تا تنوع تقریباً بی‌پایانی از واژگان ایجاد شود، آمینو اسیدها نیز می‌توانند در دنباله‌های گوناگونی به هم بپیوندند و تنوع بزرگی از پروتئین‌ها را تشکیل دهند. پروتئین‌ها از آمینو اسیدهایی ساخته می‌شوند که با اتصال به آران‌ای حامل از طریق پیوند استری فعال شده‌اند. این پیش ساز آمینواسیل-تی‌آران‌ای در یک واکنش وابسته به ATP که توسط یک آمینواسیل تی‌آران‌ای سنتتاز انجام می‌شود تولید می‌شود. سپس این آمینواسیل-تی‌آران‌ای بستری برای ریبوزوم است، که با استفاده از اطلاعات دنبالهٔ آران‌ای پیام‌رسان، آمینو اسید را به زنجیره پروتئینی طویل‌شده پیوند می‌دهد.

سنتز و نجات نوکلئوتید

نوکلئوتیدها از آمینو اسیدها، کربن دی‌اکسید و فرمیک اسید در مسیرهایی ساخته می‌شوند که به مقادیر زیادی انرژی سوخت‌وسازی نیاز دارند. در نتیجه، بیشتر جانداران دارای سیستم‌های کارآمدی برای بازیافت نوکلئوتیدهای از پیش‌ساخته هستند. پورین‌ها به‌صورت نوکلئوزیدها (بازهای متصل به ریبوز) ساخته می‌شوند. آدنین و گوانین هر دو از پیش‌ساز نوکلئوزید اینوزین مونوفسفات ساخته می‌شوند که با استفاده از اتم‌های آمینو اسید گلیسین، گلوتامین و آسپارتیک اسید و همچنین فرمات انتقال‌یافته از کوآنزیم تتراهیدروفولات ساخته می‌شود. پیریمیدین‌ها، از باز اوروتات که از گلوتامین و آسپارتات تشکیل می‌شود، ساخته می‌شوند.

ژنوبیوتیک و سوخت‌وساز اکسایش و کاهش

همه جانداران پیوسته در معرض ترکیباتی هستند که نمی‌توانند از آنها به عنوان غذا استفاده کنند و اگر در یاخته‌ها تجمع کنند، مضر خواهند بود، زیرا عملکرد سوخت‌وسازی ندارند. این ترکیبات بالقوه آسیب‌رسان بیگانه‌زیست نام دارند. بیگانه‌زیست‌ها مانند داروهای مصنوعی، سموم طبیعی و آنتی‌بیوتیک‌ها توسط مجموعه‌ای از آنزیم‌های متابولیزه‌کننده بیگانه‌زیست، سم‌زدایی می‌شوند. در انسان، این‌ها شامل سیتوکروم پی ۴۵۰ اکسیدازها، یودی‌پی-گلوکورونوزیل‌ترانسفراز، و گلوتاتیون اس-ترانسفرازها است. این سیستم از آنزیم‌ها در سه مرحله عمل می‌کند تا ابتدا بیگانه‌زیست را اکسید کرده (فاز I) و سپس گروه‌های محلول در آب را با مولکول درهم می‌آمیزد (فاز II). بیگانه‌زیست اصلاح‌شده محلول در آب می‌تواند از یاخته‌ها خارج شود و در جانداران چندیاخته‌ای ممکن است پیش از دفع بیشتر متابولیزه شود (فاز III). در اکولوژی، این واکنش‌ها به‌ویژه در تخریب زیستی میکروبی آلاینده‌ها و پاکسازی زیستی زمین‌های آلوده و نشت نفت اهمیت دارند. بسیاری از این واکنش‌های میکروبی با جانداران چندیاخته‌ای مشترک است، اما به دلیل تنوع باورنکردنی انواع میکروب‌ها، این جانداران می‌توانند با گستره بسیار بزرگی از بیگانه‌زیست‌ها نسبت به جانداران چندیاخته‌ای مقابله کنند و می‌توانند حتی آلاینده‌های آلی پایدار مانند ترکیب‌های آلی کلر را تجزیه کنند.

یک مشکل مرتبط برای جانداران هوازی استرس اکسیداتیو است. در اینجا، فرآیندهایی از جمله فسفرگیری اکسایشی و تشکیل پیوندهای دی‌سولفیدی در طی تاخوردگی پروتئین، گونه‌های فعال اکسیژن مانند هیدروژن پراکسید را می‌سازند. این اکسیدان‌های مضر توسط متابولیت‌های آنتی‌اکسیدانی مانند گلوتاتیون و آنزیم‌هایی مانند کاتالازها و پراکسیدازها حذف می‌شوند.

ترمودینامیک جانداران زنده

جانداران زنده باید از قوانین ترمودینامیک پیروی کنند که انتقال گرما و کار را توصیف می‌کند. قانون دوم ترمودینامیک بیان می‌کند که در هر سیستم ایزوله، مقدار آنتروپی (آشفتگی) نمی‌تواند کاهش یابد. اگرچه به نظر می‌رسد پیچیدگی شگفت‌انگیز جانداران زنده با این قانون در تناقض است، اما زندگی ممکن است زیرا همه جانداران سامانه‌های باز هستند که ماده و انرژی را با محیط پیرامون خود مبادله می‌کنند. سیستم‌های زنده در تعادل نیستند، اما در عوض سیستم‌های اتلافی هستند که با ایجاد افزایش بیشتر در آنتروپی محیط‌شان، وضعیت پیچیدگی بالایی خود را حفظ می‌کنند. سوخت‌وساز یک یاخته با جفت کردن فرآیندهای خودبه‌خودی کاتابولیسم با فرآیندهای غیر خودبه‌خودی آنابولیسم به این امر دست می‌یابد. در اصطلاح ترمودینامیکی، سوخت‌وساز با ایجاد بی‌نظمی نظم را حفظ می‌کند.

تنظیم و کنترل

با توجه به اینکه محیط بیشتر جانداران پیوسته در دگرگونی است، واکنش‌های سوخت‌وسازی باید به خوبی تنظیم شود تا مجموعه‌ای از شرایط ثابت در یاخته‌ها حفظ شود، وضعیتی که هم‌ایستایی نام دارد. تنظیم سوخت‌وسازی همچنین به جانداران اجازه می‌دهد تا به سیگنال‌ها پاسخ دهند و به‌طور فعال با محیط خود تعامل داشته باشند. دو مفهوم نزدیک به هم برای درک چگونگی کنترل مسیرهای سوخت‌وسازی مهم هستند. یکم، تنظیم یک آنزیم در یک مسیر به این است که چگونه فعالیت آن در پاسخ به سیگنال‌ها افزایش و کاهش می‌یابد. دوم، کنترل اعمال شده توسط این آنزیم تأثیری است که این تغییرات در فعالیت آن بر سرعت کلی مسیر (شار از طریق مسیر) می‌گذارد. برای نمونه، یک آنزیم ممکن است تغییرات زیادی در فعالیت نشان دهد (یعنی به شدت تنظیم شده‌است) اما اگر این تغییرات تأثیر کمی بر شار یک مسیر سوخت‌وسازی داشته باشد، این آنزیم در کنترل مسیر نقش ندارد.

پرونده:Insulin glucose metabolism ZP.svg

تأثیر انسولین بر جذب و سوخت‌وساز گلوکز. انسولین به گیرنده خود متصل می‌شود،(۱) که به نوبه خود بسیاری از آبشارهای فعال‌سازی پروتئین را آغاز می‌کند.(۲) این‌ها عبارتند از: انتقال ناقل Glut-۴ به غشای پلاسمایی و هجوم گلوکز،(۳) ساخت گلیکوژن،(۴) گلیکولیز(۵) و ساخت اسیدهای چرب.(۶)

سطوح مختلفی از تنظیم سوخت‌وسازی وجود دارد. در تنظیم ذاتی، مسیر سوخت‌وسازی خود تنظیم می‌شود تا به تغییرات در سطوح بسترها یا فراورده‌ها پاسخ دهد. برای نمونه، کاهش در مقدار محصول می‌تواند شار را از طریق مسیر برای جبران افزایش دهد. این نوع تنظیم بیشتر شامل تنظیم آلوستریک فعالیت آنزیم‌های پرشمار در مسیر است. کنترل بیرونی شامل یک یاخته در یک جاندار چندیاخته‌ای است که سوخت‌وساز خود را در پاسخ به سیگنال‌های یاخته‌های دیگر تغییر می‌دهد. این سیگنال‌ها معمولاً به شکل پیام‌رسان‌های محلول در آب مانند هورمون‌ها و فاکتورهای رشد هستند و توسط گیرنده‌های خاصی در سطح یاخته شناسایی می‌شوند. سپس این سیگنال‌ها توسط سیستم‌های پیام‌رسان دوم که اغلب درگیر فسفریلاسیون پروتئین‌ها هستند، در داخل یاخته منتقل می‌شوند.

یک مثال کاملاً درک‌شده از کنترل بیرونی، تنظیم سوخت‌وساز گلوکز توسط هورمون انسولین است. انسولین در پاسخ به افزایش سطح گلوکز خون تولید می‌شود. اتصال این هورمون به گیرنده‌های انسولین روی یاخته‌ها، آبشاری از پروتئین کینازها را فعال می‌کند که باعث می‌شود یاخته‌ها گلوکز را جذب کرده و آن را به مولکول‌های ذخیره‌سازی مانند اسیدهای چرب و گلیکوژن تبدیل کنند. سوخت‌وساز گلیکوژن توسط فعالیت فسفریلاز، آنزیمی که گلیکوژن را تجزیه می‌کند و گلیکوژن سنتاز، آنزیمی که آن را می‌سازد، کنترل می‌شود. این آنزیم‌ها به روشی متقابل تنظیم می‌شوند، با فسفوریلاسیون، گلیکوژن سنتاز را مهار می‌کند، اما فسفوریلاز را فعال می‌کند. انسولین با فعال کردن پروتئین فسفاتازها و کاهش فسفوریلاسیون این آنزیم‌ها باعث ساخت گلیکوژن می‌شود.

تکامل

پرونده:Tree of life int.svg

درخت تکاملی نشان‌دهنده اصل و نسب مشترک جانداران از هر سه حوزه حیات است. باکتری‌ها آبی، یوکاریوت‌ها قرمز و آرکی‌ها سبز هستند. موقعیت نسبی برخی از شاخه‌های موجود در اطراف درخت نشان داده شده‌است.

مسیرهای مرکزی سوخت‌وساز که در بالا توضیح داده‌شد، مانند گلیکولیز و چرخه سیتریک اسید، در هر سه حوزه جانداران زنده وجود دارند و در آخرین نیای مشترک جهانی وجود داشتند. این یاخته اجدادی جهانی پروکاریوتی و احتمالاً متانوژنی بود که دارای سوخت‌وساز آمینو اسید، نوکلئوتید، کربوهیدرات و لیپید گسترده بود. حفظ این مسیرهای باستانی در طول تکامل بعدی ممکن است نتیجه این باشد که این واکنش‌ها راه حلی بهینه برای مشکلات سوخت‌وسازی ویژهٔ آنها بوده‌است، با مسیرهایی مانند گلیکولیز و چرخه سیتریک اسید که فراورده‌های نهایی خود را بسیار کارآمد و در حداقل تعداد مراحل تولید می‌کند. اولین مسیرهای سوخت‌وساز مبتنی بر آنزیم ممکن است بخشی از سوخت‌وساز نوکلئوتید پورین باشد، در حالی که مسیرهای سوخت‌وسازی قبلی بخشی از دنیای آران‌ای باستانی بوده‌است.

مدل‌های بسیاری برای توصیف سازوکارهایی پیشنهاد شده‌اند که به کمک آن مسیرهای سوخت‌وسازی جدید تکامل می‌یابند. از جمله این موارد می‌توان به اضافه‌شدن پی‌درپی آنزیم‌های جدید به یک مسیر کوتاه اجدادی، تکثیر و سپس واگرایی همهٔ مسیرها و همچنین به‌کارگیری آنزیم‌های از پیش موجود و مونتاژ آنها در یک مسیر واکنش جدید اشاره کرد. اهمیت نسبی این سازوکارها نامشخص است، اما پژوهش‌های ژنومی نشان داده‌اند که آنزیم‌های موجود در یک مسیر به احتمال زیاد نسب مشترکی دارند و پیشنهاد می‌کنند که بسیاری از مسیرها در یک روش گام‌به‌گام با کارکردهای نو از مراحل پیشین در مسیر تکامل یافته‌اند. یک مدل جایگزین از مطالعاتی که تکامل ساختار پروتئین‌ها را در شبکه‌های سوخت‌وسازی ردیابی می‌کند، نشان می‌دهد که آنزیم‌ها به‌طور فراگیر و برای انجام عملکردهای مشابه در مسیرهای سوخت‌وساز گوناگون (که در پایگاه داده MANET مشهود است) به‌کار گرفته می‌شوند. این فرآیندهای به‌کارگیری منجر به یک موزاییک آنزیمی تکاملی می‌شود. احتمال سوم این است که برخی از بخش‌های سوخت‌وساز ممکن است «ماژول‌هایی» باشند که می‌توانند در مسیرهای گوناگون مورد استفاده دولاره قرار گیرند و عملکردهای مشابهی را روی مولکول‌های گوناگون انجام دهند.

تکامل افزون بر ساخت مسیرهای سوخت‌وسازی جدید، می‌تواند باعث از دست دادن عملکردهای سوخت‌وسازی نیز شود. برای نمونه، در برخی از انگل‌ها فرآیندهای سوخت‌وسازی که برای بقا ضروری نیستند از میان می‌روند و آمینو اسیدهای از پیش‌ساخته‌شده، نوکلئوتیدها و کربوهیدرات‌ها ممکن است از میزبان گرفته شوند. کاهش توانایی‌های سوخت‌وسازی مشابهی در جانداران درون‌همزیستی دیده می‌شود.

تحقیق و دستکاری

پرونده:A thaliana metabolic network.png

شبکه سوخت‌وسازی چرخه سیتریک اسید در گیاه رشادی گوش‌موشی. آنزیم‌ها و متابولیت‌ها به صورت مربع قرمز و برهم‌کنش بین آنها به صورت خطوط سیاه نشان داده شده‌اند.

به‌طور کلاسیک، سوخت‌وساز با یک رویکرد تقلیل‌گرایانه که بر یک مسیر سوخت‌وسازی واحد متمرکز است، مطالعه می‌شود. استفاده از ردیاب‌های رادیواکتیو در سطح کل جاندار، بافت و یاخته بسیار ارزشمند است که با شناسایی واسطه‌ها و فراورده‌ها دارای برچسب رادیواکتیو، مسیرهای پیش‌سازها تا فراورده‌های نهایی را مشخص می‌کند. آنزیم‌هایی که این واکنش‌های شیمیایی را کاتالیز می‌کنند، می‌توانند خالص شوند و سینتیک و پاسخ آنها به بازدارنده‌ها بررسی شود. یک رویکرد موازی، شناسایی مولکول‌های کوچک در یک یاخته یا بافت است. مجموعه کامل این مولکول‌ها متابولوم نامیده می‌شود. به‌طور کلی، این مطالعات دید خوبی از ساختار و عملکرد مسیرهای سوخت‌وسازی ساده ارائه می‌دهند، اما زمانی که برای سیستم‌های پیچیده‌تر مانند سوخت‌وساز یک یاخته کامل اعمال شوند، کافی نیستند.

تصوری از پیچیدگی شبکه‌های سوخت‌وسازی در یاخته‌هایی که دارای هزاران آنزیم گوناگون هستند با شکلی که برهمکنش‌های بین ۴۳ پروتئین و ۴۰ متابولیت را در سمت راست نشان می‌دهد ارائه می‌شود: توالی‌های ژنوم فهرست‌هایی دارای هر چیزی تا ۲۶٬۵۰۰ ژن را ارائه می‌دهند. با این حال، اکنون می‌توان از این داده‌های ژنومی برای بازسازی شبکه‌های کامل واکنش‌های بیوشیمیایی و تولید مدل‌های ریاضی جامع‌تر استفاده کرد که ممکن است رفتار آنها را توضیح و پیش‌بینی کند. این مدل‌ها به ویژه زمانی قدرتمند هستند که برای ادغام مسیر و داده‌های متابولیت به‌دست‌آمده از روش‌های کلاسیک با داده‌های مربوط به بیان ژن از مطالعات پروتئومی و ریزآرایه‌های دی‌ان‌ای استفاده شوند. با استفاده از این تکنیک‌ها، اکنون مدلی از سوخت‌وساز انسان در دست داریم که کشف دارو و پژوهش‌های بیوشیمیایی آینده را هدایت خواهد کرد. این مدل‌ها اکنون در تجزیه و تحلیل شبکه استفاده می‌شوند تا بیماری‌های انسانی را به گروه‌هایی طبقه‌بندی کنند که پروتئین‌ها یا متابولیت‌های مشترک دارند.

شبکه‌های سوخت‌وسازی باکتریایی نمونه‌ای بارز از سازماندهی پاپیون هستند، معماری که قادر است گسترهٔ بزرگی از مواد مغذی را وارد و گسترهٔ بزرگی از فراورده‌ها و درشت‌مولکول‌های پیچیده را با استفاده از تعداد نسبتاً معدودی از ارزهای رایج متوسط تولید کند.

کاربرد فناورانه عمدهٔ این اطلاعات، مهندسی سوخت‌وساز است. در اینجا، جاندارانی مانند مخمر، گیاهان یا باکتری‌ها اصلاح ژنتیکی می‌شوند تا آنها را در زیست‌فناوری مفیدتر کنند و به تولید داروهایی مانند آنتی‌بیوتیک‌ها یا مواد شیمیایی صنعتی مانند ۳٬۱- پروپان‌دیول و اسید شیکیمیک کمک کنند. این تغییرات ژنتیکی معمولاً با هدف کاهش میزان انرژی مصرفی برای تولید محصول، افزایش بازده و کاهش تولید پسماند انجام می‌شود.

پیشینه

اصطلاح متابولیسم از فرانسوی «métabolisme» یا یونانی باستان «metabolή - Metabole» برای «تغییر» گرفته شده‌است که از «μεταβάλλ - Metaballein» به معنای «تغییر کردن» آمده‌است.

پرونده:Aristotle's metabolism.png

سوخت‌وساز ارسطو به عنوان یک مدل جریان باز

فلسفه یونانی

اعضای جانوران ارسطو جزئیاتی کافی از دیدگاه‌های او دربارهٔ سوخت‌وساز را برای ایجاد یک مدل جریان باز بیان می‌کند. او می‌پنداشت که در هر مرحله از فرایند، مواد غذایی تبدیل می‌شوند و گرما به عنوان عنصر کلاسیک آتش آزاد می‌شود و مواد باقی‌مانده به‌صورت ادرار، صفرا یا مدفوع دفع می‌شوند.

طب اسلامی

ابن النفیس سوخت‌وساز را در اثر خود در سال ۱۲۶۰ میلادی با عنوان الرساله الکامیلیه فی سیره النبویه شرح داده‌است که شامل عبارت زیر است: «بدن و اعضای آن در یک حالت پیوسته از انحلال و تغذیه هستند، بنابراین آنها ناگزیر دستخوش تغییر دائمی می‌شوند.»

کاربرد روش علمی

پیشینه مطالعه علمی سوخت‌وساز چندین قرن را در بر می‌گیرد و از بررسی کامل جانوران در مطالعات اولیه به بررسی واکنش‌های سوخت‌وسازی فردی در بیوشیمی نوین حرکت کرده‌است. نخستین آزمایش کنترل‌شده دربارهٔ سوخت‌وساز بدن انسان را سانتوریو سانتوریو در ۱۶۱۴ در کتاب خود Ars de statica medicina منتشر کرد. او توضیح داد که چگونه قبل و بعد از خوردن غذا، خواب، کار، رابطه جنسی، روزه، نوشیدن و دفع خود را وزن کرده‌است. او متوجه شد که بیشتر غذایی که می‌خورد از طریق چیزی که او آن را «تعریق نامحسوس» می‌نامید از بین می‌رفت.

پرونده:SantoriosMeal.jpg

سانتوریو سانتوریو در قپان خود، از Ars de statica medicina، برای اولین بار در ۱۶۱۴ منتشر شد.

در این پژوهش‌های اولیه، مکانیسم‌های این فرآیندهای سوخت‌وسازی شناسایی نشده بودند و تصور می‌شد که نیرویی حیاتی برای زنده‌کردن بافت زنده وجود دارد. در قرن نوزدهم، هنگام مطالعه تخمیر شکر به الکل توسط مخمر، لویی پاستور به این نتیجه رسید که تخمیر توسط مواد درون یاخته‌های مخمر کاتالیز می‌شود که او آن را تخمیر می‌نامید. او نوشت که «تخمیر الکلی عملی است که با زندگی و سازماندهی یاخته‌های مخمر مرتبط است، نه با مرگ یا پوسیدگی یاخته‌ها.» این کشف، همراه با انتشار مقاله‌ای توسط فردریش ولر در سال ۱۸۲۸ در مورد ساخت شیمیایی اوره، و به دلیل اینکه اولین ترکیب آلی تهیه‌شده از پیش‌سازهای کاملاً معدنی است، قابل توجه است. این ثابت کرد که ترکیب‌های آلی و واکنش‌های شیمیایی موجود در یاخته‌ها در اصل تفاوتی با دیگر بخش‌های شیمی ندارند.

کشف آنزیم‌ها در آغاز قرن بیستم توسط ادوارد بوشنر بود که مطالعه واکنش‌های شیمیایی سوخت‌وساز را از مطالعه زیست‌شناسی یاخته‌ها جدا کرد و آغاز بیوشیمی را رقم زد. انبوه دانش بیوشیمیایی در اوایل قرن بیستم به سرعت رشد کرد. یکی از پرکارترین این بیوشیمی‌دانان نوین، هانس کربس بود که کمک زیادی به مطالعه سوخت‌وساز کرد. او چرخه اوره را کشف کرد و بعدها با همکاری هانس کورنبرگ، چرخه سیتریک اسید و چرخه گلی‌اگزالات را کشف کرد. توسعه تکنیک‌های جدید مانند کروماتوگرافی، پراش اشعه ایکس، طیف‌سنجی NMR، نشان‌گذاری رادیوایزوتوپی، میکروسکوپ الکترونی و شبیه‌سازی دینامیک مولکولی به پژوهش‌های بیوشیمیایی نوین کمک زیادی کرده‌است. این تکنیک‌ها امکان کشف و تجزیه و تحلیل دقیق بسیاری از مولکول‌ها و مسیرهای سوخت‌وسازی در یاخته‌ها را فراهم کرده‌اند.

جستارهای وابسته

• آنتی متابولیت‌ها
• کالری‌سنجی – اندازه‌گیری حالت ترمودینامیکی
• خطاهای مادرزادی متابولیسم – دسته‌ای از بیماری‌های ژنتیکی
• اختلال متابولیک
• گروه‌های تغذیه‌ای ابتدایی
• دانش نامه ژن و ژنوم کیوتو – مجموعه پایگاه‌های بیوانفورماتیک

منابع

This article "سوخت‌وساز" is from Wikipedia. The list of its authors can be seen in its historical and/or the page Edithistory:سوخت‌وساز. Articles copied from Draft Namespace on Wikipedia could be seen on the Draft Namespace of Wikipedia and not main one.

---

 Facebook Page

 Follow us on Twitter !

Read or create/edit this page in another language

• سوخت‌وساز in English